Evolutie

Het waarnemen van kleuren vereist een bepaalde basis, te weten de aanwezigheid van twee of meer in gevoeligheid verschillende fotopigmenten (bijvoorbeeld voor blauw en rood of groen licht) en een wijze waarop ingevangen licht per pigment wordt omgezet in een signaal waarmee in de hersenen kleur kan worden gegeven aan het ontstane 'beeld'.

Gewervelde dieren

De kip, de muis en de mens (gewervelde dieren of vertebraten) hebben een vergelijkbaar systeem om licht waar te nemen. Deze bestaat minimaal uit:

• een fotopigment met een maximale gevoeligheid voor licht met een golflengte die kleiner is dan 500 nm (nm=10^-9m),
• een fotopigment met een maximale gevoeligheid voor licht met een golflengte die groter is dan 500 nm,
• rhodopsin (zie figuur), speelt geen rol in het zien van kleuren. Het heeft een maximale gevoeligheid voor licht met een golflengte van ongeveer 500 nm.

In de schemering en 's nachts zijn de staafjes waar rhodopsin zich bevindt, verantwoordelijk voor het 'zien'. De fotopigmenten die van belang zijn voor het zien van kleuren bevinden zich in de kegeltjes en worden gebruikt bij (dag)licht.

Homo sapiens

De mens (Homo sapiens) heeft 4 pigmenten waarbij er drie betrokken zijn bij het zien van licht:

• een fotopigment <500 nm: blauw (425 nm)
• twee fotopigmenten >500 nm:
  • groen (530 nm) en
  • rood (560 nm)
• rhodopsin (500 nm)

De verschillende pigmenten bij kippen, mensen en muizen.

Het ontstaan van fotopigmenten die gevoelig zijn voor licht met verschillende golflengten (dus kleiner of groter dan 500 nm) is mogelijk te verklaren door het volgende. Licht van een lichtbron (zon, lamp) zendt licht uit dat voor een groot deel bestaat uit golflengten kleiner dan 500 nm. Echter, gereflecteerd licht is voornamelijk opgebouwd uit licht met een golflengte groter dan 500 nm!

De verdeling van de fotopigmenten over het zichtbare spectrum (380 nm tot 750nm) is zodanig dat de meeste kleuren kunnen worden onderscheiden. Elk fotopigment heeft zijn eigen specifieke kegeltje, waardoor opgevangen licht in het oog als het ware in 3 kleuren wordt gescheiden die in de hersenen word gecombineerd in een 'beeld' met alle mogelijke kleuren.

Met 4 (foto)pigmenten neemt de mens een positie in tussen de muis en de kip. De kip heeft zes pigmenten (violet, blauw, pinopsin, groen, rood en rhodopsin), terwijl de muis er drie heeft (blauw, groen en rhodopsin).

Diepte

Het zien van kleuren heeft ook een nadeel. Het zien van diepte gaat achteruit door twee redenen. De eerste is dat het netvlies meerdere typen kegeltjes bevat die naast elkaar liggen. Hierdoor kunnen de verschillen in activiteit van de kegeltjes zowel liggen in kleur- als belichtingsafwijkingen. Ten tweede, waargenomen licht in de ogen kleur wordt opgesplitst in een blauwe, groene en rode component. Door de ooglens en de breking van het licht op de overgang van lucht-hoornvlies ontstaan kleurafwijkingen. Dit betekent dat het beeld scherp is in 1 golflengte (bijvoorbeeld groen) en minder scherp wordt naarmate een golflengte daar vandaan ligt (blauw). Deze problemen zijn gedeeltelijk opgelost door de vorming van een groen en rood fotopigment en afwezigheid van blauwe kegeltjes in de gele vlek. Het gevolg is dat de groene en rode kegeltjes voornamelijk diepte zien: een 'beeld' in kleur is scherp in langere golflengten (groen en rood) en onscherp in kortere golflengten (blauw).

Evolutie

Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. - T. Dobzhansky

De ontwikkeling voor het zien van kleuren heeft in meerdere diersoorten (insecten, bijvoorbeeld bijen) plaatsgevonden. Hierbij is een vereiste dat er een soort voorloper van een oog aanwezig is, wat bestaat uit een rijtje met cellen die gevoelig zijn voor licht. De volgende stappen zijn (voor zover nu bekend) te onderscheiden in de ontwikkeling van kleurenzien:

• aanwezigheid van 2 fotopigmenten in een oogcel gevoelig voor verschillende kleuren licht (<500 en >500 nm).
• Vorming van een derde of meer fotopigmenten, welke zorgen voor een vergroting van de gevoeligheid voor kleur in het lichtspectrum.
• De verdeling van fotopigmenten: 1 fotopigment per oogcel, wat het mogelijk maakt om contrast (licht – donker) te zien.
• Ontstaan van een zenuwnetwerk wat de signalen van de verschillende kleuren kegeltjes herkent. Hierdoor kunnen contouren om een object worden ‘getekend’. Alhoewel deze stap niet nodig is om contrast te kunnen zien, kan het zijn dat het zien van contrast en contouren zich tegelijk vormde.
• De ontwikkeling van de hersenen. De signalen van de verschillende fotopigmenten worden in de hersenen omgezet in een gekleurd ‘beeld’. Hierdoor kan een object worden onderscheiden en herkend op kleur.

Nieuwe fotopigmenten kunnen ontstaan door verdubbeling en/of verandering van een gen op een chromosoom: de fotopigmenten voor groen en rood ontstonden ongeveer 40 miljoen jaar geleden door een verdubbeling van een rood/groen gen voor een fotopigment.